神经系统分岔：解锁认知奥秘的钥匙

为何微小的神经回路差异会产生截然不同的功能？大约在本世纪初，系统神经科学的研究重点从单个神经元转向了神经元群体。吉勒·洛朗是最早尝试在感觉神经回路中同时记录多个单个神经元活动的研究者之一，这类数据需要全新的分析方法。他与数学家合作，将神经回路的信息处理过程与神经元群体在状态空间中的活动轨迹联系起来。与此同时，理论研究者开始从多维角度思考神经活动的动态过程，提出了吸引子网络模型，该模型中神经回路的活动模式会收敛到动态稳定状态，用于解释感觉信息处理、记忆和决策等功能。

这一转变标志着动力系统方法的诞生，其旨在理解神经元群体如何编码信息、进行计算并完成任务。动力系统理论根据系统当前状态及其内部单元（如神经元）间的相互作用，预测系统未来的演化过程，是理解神经元群体活动与行为之间联系的合适数学语言。（更多关于这一方法的内容，可参见作者最近出版的教科书《Theoretical Neuroscience: Understanding Cognition》，该书强调了将神经回路视为动力系统的现代观点。）

在接下来的二十年里，同时记录多个神经元活动变得常见。神经科学家通过钙成像和Neuropixels探针，能记录执行认知任务的动物大脑中成千上万个单个神经元的活动。动力系统理论走到了研究前沿，降维分析和流形发现等分析状态空间中群体轨迹的方法，成为神经活动大数据分析的主流手段。

然而，该领域对动力系统理论的“另一半”——分岔的数学机制关注不足。分岔就像岔路口，一个参数数值的细微变化，可能导致全新行为突然出现。在动力系统理论中，分岔类似于统计物理中的“相变”现象，如冰融化成水，水从静止变为湍流。分岔理论可描述这些状态之间的转换。

作者主张神经科学应全面引入分岔机制，作为解释新型神经动力行为和功能出现的数学手段。分岔机制能帮助理解为何结构相似的神经回路会有功能上的巨大差异，例如大脑皮层中既有可做主观决策的联合区，也有专门处理准确刺激编码的早期感觉区。

“分岔”概念虽对部分神经科学家陌生，但其背后的概念并不新鲜。以单个神经元的输入 - 输出关系为例，当注入神经元的电流逐渐增加，膜电位去极化，超过某一阈值时，神经元会进入持续周期性放电的振荡状态，这就是“分岔”现象。线性动力系统无法表现出分岔现象，只有非线性系统才可以。

为什么要在神经科学中重视“分岔”概念呢？以“大脑皮层局部标准回路”的概念为例，它认为新皮层由重复的微回路模块构成，但无法解释初级感觉区与“认知型区域”之间的功能差异。尽管大脑皮层各区域结构相似，但存在生物学差异，“分岔”现象能帮助理解这些差异如何导致功能不同。实验研究显示，在灵长类动物中，PFC中的兴奋性 - 兴奋性连接比初级感觉区更丰富。计算模型表明，在通用的局部递归回路中，当兴奋性连接强度超过临界值时，神经网络会通过分岔产生具有刺激选择性的、自我维持的持续活动，这可能解释了工作记忆相关的持续活动为何普遍出现在PFC中。

分岔概念还能解释神经回路特性略有变化时的不同运行方式。以感知决策为例，研究表明决策时PFC和后顶叶皮层的神经活动会逐渐增强，也有研究表明决策过程可能是从低放电状态到高放电状态的突变。这两个观察结果并不矛盾，因为同一个神经回路模型通过适度调整参数，就能通过分岔呈现出这两种状态。

分岔机制能在保持标准回路结构一致的前提下，解释大脑不同皮层区域的不同功能能力。大脑可能通过分岔机制在生物进化中获得更复杂的功能，解释了大脑结构渐进式变化有时能引发认知能力突然涌现的现象。

分岔机制还能解答近期谜题。大脑皮层有大量远程连接，不同皮层区域构成密集连接网络，神经表征应广泛分布，但这与皮层功能分区的传统观点矛盾。作者与合作者提出“空间中的分岔”机制能在多区域皮层中支持功能模块化，即在特定位置发生剧烈分岔，可形成专门承担特定功能的模块。该理论可推广到其他脑功能中。

“空间分岔”概念有望调和皮层中的“功能特化”与“分布式处理”这两个看似矛盾的现象。作者团队已在灵长类大脑模型中验证该理论，并解释了“点燃”现象——一种被认为是意识生理标志的“全有或全无”的广泛神经活动爆发。

展望未来，分岔理论可能为理解脑疾病中大脑活动的紊乱提供新视角，值得在未来的计算精神病学研究中进一步探索。

原文：https://www.thetransmitter.org/neural-dynamics/the-missing-half-of-the-neurodynamical-systems-theory/

本文来自微信公众号“神经现实”（ID：neureality），作者：汪小京，译者：EY，36氪经授权发布。

本文仅代表作者观点，版权归原创者所有，如需转载请在文中注明来源及作者名字。

免责声明：本文系转载编辑文章，仅作分享之用。如分享内容、图片侵犯到您的版权或非授权发布，请及时与我们联系进行审核处理或删除，您可以发送材料至邮箱：service@tojoy.com